生物固氮是陆地生态系统重要的氮源。过去很多研究认为生物固氮速率受到氮添加的抑制，但是越来越多的研究发现氮输入对森林土壤微生物固氮的影响并不总是负面的，而富氮环境下微生物固氮的驱动机制仍然不清楚。研究表明，微生物固氮是典型的耗能反应，土壤活性有机碳可能是固氮菌潜在的能量来源，因此深入探索不同来源的碳输入如何影响氮添加对土壤微生物固氮的影响将有助于理解土壤固氮的驱动机理。

中国科学院华南植物园生态系统管理研究组依托广东省鼎湖山、石门台和河南省鸡公山等多个森林氮添加试验平台，对比森林土壤固氮菌群落对短期低氮和长期高氮处理的响应（图1），发现不同氮处理方式降低了固氮速率，但仅有短期低氮处理降低了固氮菌群落丰度指数 (ACE和Chao1)。在OTU水平上，nifH基因序列在对照与短期低氮处理之间重叠率为67.1-74.4%，而对照与长期高氮处理之间重叠率仅为52.0-53.6%，这表明长期高氮处理使固氮菌群落组成发生了更大变化。进一步发现，短期低氮处理通过增加土壤NH₄⁺从而抑制了固氮菌丰度、多样性和固氮率，长期高氮处理虽然也增加了土壤NH₄⁺，但对固氮菌群落结构和功能没有产生负效应。这些结果表明，在长期高氮富集环境下，土壤固氮菌可以通过调整群落组成从而在一定程度上维持生物固氮。

为了进一步理解高氮富集环境下土壤维持固氮的驱动机制，研究团队依托广东省鹤山森林长期氮添加试验平台，采集了长期施加氮处理的土壤进行室内碳源添加模拟实验（图2），对比了植物和微生物源可利用碳（植物源碳-木聚糖；微生物源碳-甘露糖；两者的共同碳源-葡萄糖）对土壤微生物固氮的影响和机制。研究发现，植物源和微生物源碳的添加均显著提高了土壤固氮酶活性（13-28%），但微生物源碳的促进作用更强烈。长期施氮环境下，碳输入比氮输入对土壤微生物固氮速率的影响更大，而且土壤氮含量较高的豆科森林土壤固氮酶活性对碳添加的响应速度比非豆科森林更快。碳输入提供能量是驱动土壤微生物固氮的直接原因。同时该研究估算，当土壤中有机碳的输入（比如，通过地上植物或者土壤微生物）增加5%，土壤微生物的固氮量可能增加2.2-3.9 Tg N yr^-1。

上述结果分别以“Soil diazotrophs sustain nitrogen fixation under high nitrogen enrichment via adjustment of community composition”和“Plant and microbial carbon are important drivers of free-living nitrogen fixation in tropical forest soils: A new discovery of carbon-driven nitrogen input”为题发表在美国微生物学会期刊mSystems和美国地球物理学会期刊Geophysical Research Letters。鼎湖山站博士研究生许美晨为上述论文的第一/第二作者，郑棉海副研究员为两篇论文的通讯作者。以上研究得到广东省基础与应用基础研究基金，国家重点研发-青年科学家项目、中国科学院青年创新促进会项目等资助。论文链接：https://journals.asm.org/doi/10.1128/msystems.00547-24；https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1029/2024GL111238

图1 短期低氮和长期高氮处理对森林土壤固氮菌群落的影响机制

图2 氮添加环境下碳源输入对森林土壤微生物固氮的驱动机制