森林作为陆地生态系统的主体，在减缓大气CO₂浓度升高方面起着至关重要的作用。然而，传统生态系统平衡理论认为，成熟森林生态系统尤其是热带亚热带成熟森林生态系统的碳库是基本平衡的，对全球碳汇的贡献不大^[1]，这一传统理论主要基于陆地生态系统生物量增量基本是被呼吸作用所抵消。在这一理论的指导下，有关国际组织和条约以及全球碳平衡估算模型在估算全球碳平衡时，从没有考虑过成熟生态系统的固碳能力。我们认为这一理论可能存在缺陷，即传统理论对生态系统土壤部分的碳，尤其是土壤碳随水文学过程中的迁移、流失和沉积等过程并没有给予足够的重视，这可能是导致全球碳平衡研究存在未知“碳失汇”的原因之一。基于这一创新理念，在中科院重要方向性项目的支持下，通过整合分析鼎湖山站长期定位观测资料（1979-2003）和实验结果，经过严密论证，获得“成熟森林土壤可以持续积累有机碳”这一重要发现并在国际顶级期刊Science上发表^[2]，引起巨大反响（图1）。国际同行认为，结果逐渐剥蚀掉几十年前建立的碳平衡随森林演替的旧理论，从根本上改变我们对生态系统过程的看法，呼吁建立生态系统非平衡理论框架；该研究令人信服地证明了成熟森林是一个重要的碳汇，是一个重要的原始创新。Nature杂志社采访了全球几个生态学家，瑞典著名生态学家Günter Hoch认为，这个发现对整个生态学界是个很大的“惊喜”，将有利于发展中国家环境外交谈判，减轻履行《京都议定书》的压力；就成熟森林对缓解全球CO₂浓度升高作用的争议提供新的解释，为“碳失汇”去向的揭示提供了新的思路，是一个重大的突破^[3]。IPCC在2007年的报告中指出该论文是全球最不能忽视的9篇文章之一。该项成果被评为2006年度中国基础研究十大新闻，并引领了一波全球成熟森林碳汇功能研究的热潮^[4,5]。

正是由于研究工作的国际影响，促成了国际著名学术期刊New Phytologist编辑部选择与鼎湖山站于2009年11月17-20日在广州共同主持召开“23rd New Phytologist Symposium: Carbon Cycling in Tropical Ecosystems”国际学术研讨会，这是该期刊首次在欧洲和北美以外的国家举办这样的学术研讨会，来自英国、美国、澳大利亚、加拿大、法国、意大利及中国等十多个国家和地区的150多位植物学、生态学专家和代表参加本次国际研讨会（图2）。会后，与会代表赴鼎湖山站进行了实地考察，并对鼎湖山站的长期定位监测和系统的长期实验予以高度赞赏，加深了国际同行对中国生态学研究工作的了解。

图1 鼎湖山季风常绿阔叶林表层20cm土壤有机碳含量、土壤容重（左）及土壤有机碳储量（右）年动态变化

图2 与New Phytologist编辑部一起共同主办了“23rd New Phytologist Symposium: Carbon Cycling in Tropical Ecosystems”国际学术研讨会，周国逸代表组织委员会致辞

主席台人员（左起）：Rich Norby（美国橡树岭国家实验室教授）、任海（植物园副主任、党委书记）、杨晓（广州市科协主席）、方精云院士、Ian Alexander教授（New Phytologist主编）、周国逸研究员、Andrew Smith（澳大利亚国家科学院院士）

2、锐意探索，揭示森林土壤碳积累机理及其驱动机制，为森林生态系统碳平衡及碳汇功能的科学评估提供理论依据

为了探讨森林土壤有机碳积累过程和机理，鼎湖山研究团队进一步提出2个假说：1）酸化作用驱动机制假说－土壤酸化影响土壤微生物活性，影响有机质的分解速率，活化盐基离子尤其是Al³⁺的活性，刺激大分子有机物络合物的形成，有利于土壤C的积累；2）C－N耦合驱动机制假说－氮沉降的增加，一方面可以加速土壤的酸化，另一方面则增加了土壤N的有效性，刺激与C的耦合，形成大分子有机化合物，降低土壤有效态有机碳的含量，减少有机C的排放与流失，增加土壤的C积累。为了验证这2个假说，鼎湖山站选后建立模拟酸沉降、模拟氮沉降、开顶箱CO₂倍增+氮添加（碳-氮交互作用）、降水变率、全封闭集水区（准确控制输入输出）等系列长期控制实验，并得到了国家基金委、科技部和中科院的大力支持。集成分析长期监测资料和实验数据，在森林土壤有机碳积累机理方面取得了一系列的重要结论：

2.1模拟实验结果揭示森林土壤有机碳积累机理

模拟氮沉降控制实验表明，高氮处理显著降低了成熟森林土壤呼吸速率，降低作用主要发生在雨季（4-9月，也是植物生长最旺盛的季节）；由于土壤微生物活性和细根的生长也收到了抑制，使得土壤呼吸对温度敏感性（Q₁₀）的下降，最终导致成熟林土壤CO₂排放的下降（图3），这意味着氮沉降可以驱使成熟林土壤有机碳的积累，也表明在氮沉降背景下成熟林土壤在减缓大气CO₂浓度上升过程中将扮演重要的角色^[6]。长期氮沉降可以导致土壤酸化、增加土壤吸附能力等物理化学控制机理（非生物学控制机制）降低根际区土壤可溶性有机碳（DOC）的输出，从而增加系统土壤的碳吸存量^[7]。。而磷添加实验表明，磷素的增加却能显著改善成熟林（氮饱和）土壤微生物组成并提高土壤CO₂的排放，表明氮沉降可通过降低土壤磷的可利用性，限制土壤微生物对有机碳的分解，促进有机碳的积累^[8]。然而，由于成熟林（演替后期）土壤比其他过渡类型森林（演替中期和早期）具有更高的磷酸酶活性，在一定程度上抵消了该森林群落容易受磷素限制的影响^[9]。

碳-氮交互作用实验结果表明，高CO₂（700ppm）和高氮（100 kg.ha^-1.yr^-1）共同处理具有叠加的交互影响，比单独高CO₂和高氮处理更能促进土壤CO₂的排放^[10]，并导致土壤无机碳流失的增加^[11]，但由于交互作用显著促进植物的生长，提高生态系统净初级生产力（NPP）和水分利用效率^[12]（图4），增加了土壤有机碳的来源（增加凋落物量、细根生物量及分泌物），促进土壤碳库的增加，表明碳的积累需要充足外源氮素的耦合。而在大气CO₂升高的条件下，外源N素的增加促进土壤易氧化有机碳（ROC）和颗粒有机碳的积累（POC），最终有利于土壤总有机碳（TOC）的增加^[13-14]（图5）。

图3 不同氮添加处理条件下季风常绿阔叶林土壤呼吸（a）、细根生物量（b）和微生物活性（c）

注：高氮、中氮和低氮处理喷施N量分别为150、100和50 kg.ha^-1.yr^-1

图 4 森林生态系统净初级生产力（NPP）和水分利用效率（WUE）对不同处理的响应

图5C-N交互作用下的土壤个组分有机碳含量

注：HC、HN、HCHN和CK分别表示高CO2（700ppm）、高氮（施N量100kg.ha^-1.yr^-1）、高碳高氮处理和对照，TOC、POC、ROC和MBC分别表示总有机碳、颗粒有机碳、易氧化有机碳和微生物碳含量

模拟酸沉降处理加剧了森林土壤的进一步酸化，抑制了土壤为生物活性和植物细根生物量，降低了土壤的CO₂排放，增加表层土壤有机碳的含量^[15]，但促进了土壤离子的活化，显著增加了NO^-3、SO₄^-2、Ca⁺²、K⁺¹、Mg⁺²等阴阳离子及溶解性有机碳（DOC）的淋溶，极显著增加Al⁺³离子的淋溶^[16],阳离子的活化将会促进大分子络合物的形成，有利于土壤有机碳的沉积。

降水变率改变控制实验(无降水处理，对照和加倍降水处理)结果表明，干旱（无降水处理）降低了森林土壤磷的矿化，在雨季（4-9月），加倍降雨也将不利于成熟森林土壤磷的矿化，土壤磷素可获得性的降低，限制了土壤微生物对有机碳的分解^[17]。在旱季（11-2月），土壤呼吸及其温度敏感性随着降雨量的增加而升高；相反，其湿度敏感性则随降雨量的增加而降低。在湿季，无降水处理降低土壤呼吸及其温度敏感性，并提高其湿度敏感性；研究结果表明干旱将降低南亚热带森林土壤呼吸，但雨季降雨加可能抑制土壤呼吸对气温升高的响应^[18]。

以上结果从不同角度阐明了森林土壤积累有机碳的机理。

2.2 阐明了土壤有机碳积累的驱动机制

基于对鼎湖山长期的(水文过程)监测资料分析以及SWAT模型的模拟，1950-2009年期间，该地区年总降水量变化很小，但土壤水分含量明显降低。2000-2009年，每月最低7天的径流总量(monthly 7-day low flow)亦显著减少。然而，同期湿季最大日径流量以及潜水层地下水位却在显著增加（图6）。土壤水分含量以及径流最低流量的显著降低态势表明该流域正朝向干旱化方向发展。表明气候变化在该流域确实已经导致了更多极端水文事件(干旱和洪涝)的发生。土壤水分含量明显降低，将导致土壤呼吸下降，而雨季降雨量的增加也降低了土壤呼吸对气温上升的响应。显然，气候变化引起的水热环境改变降低了土壤有机碳的分解速率，延长了土壤有机碳的周转期，最终促进了土壤有机碳的积累^[19]。。

图6鼎湖山1999-2009年间土壤含水量、地下水位及相关径流变化趋势。a）0-50cm土层含水量月均值和土壤水势；b）地下水位月均值；c1）月径流量曲线；c2）干季径流量与降雨量比值；c3）每月7天径流量；c4）每年5月和6月的最大10天径流量

处于不同演替阶段森林生态系统碳平衡研究表明，随着森林群落正向演替，生物量碳的积累逐步转向土壤有机碳的积累，有机碳分配到土壤中的比例增加，土壤有机碳的来源越趋丰富，使得成熟森林土壤有机碳具有更高的积累速率^[20,21,22]。

目前，有关成熟森林土壤持续积累有机碳的机制还在进一步深挖当中，预计不久的将来会有一批新的成果涌现。

2.3 承担战略先导性科技专项课题，从点到面，阐述中国森林生态系统固碳现状与潜力

基于在森林生态系统碳循环研究方面的丰富积累，鼎湖山站被选定为中国科学院战略性先导科技专项“应对气候变化的碳收支认证及相关问题”（2011-2015，简称“碳专项”）之 “中国森林生态系统固碳现状、速率、机制和潜力”（简称“森林课题”）课题牵头单位。课题涉及面广，研究对象复杂，鼎湖山站团队骨干克服种种困难，通过反复论证，在较短时间内圆满完成了课题相关片区划分、全国范围调查样地数量的确定、子课题设置及研究队伍的组织工作，并制定了详细的研究实施方案和统一操作规范，编制的课题及片区子课题预算申报书也通过了院的审核，课题顺利启动。课题启动以来，1000多名科研人员精诚合作，经过5年多的艰苦工作，完成了：1）符合IPCC规范的、能够满足森林生态系统碳库可测量、可报告、可核查的标准方法体系的构建，该体系涵盖了样点布设、样地调查、采样、实验室分析测试、数据计算等内容，为未来相关研究工作的开展提供了示范模板；圆满完成课题的预定目标，顺利通过项目验收；2）设置了一系列可以服务于长期生态研究的典型森林生态系统样地。在全面了解中国森林资源状况的基础上根据森林复杂程度，设置了7800个典型森林的代表性样地。这些样地能够较好地反应中国森林资源状况，可用于长期生态学研究；3）在广泛收集文献的基础上，结合课题获取的资料构建了适用于中国森林生物量估算的分种分器官生物量方程200余套；4）构建了国家尺度森林生态系统数据库，涉及到数据表120余个，各类数据1000余万条；5）在国内外发表相关研究论文300多篇，向中央可地方各级政府提供咨询报告6份；6）摸清了我国森林生态系统固碳现状和固碳潜力，为国家环境外交谈判提供了具有充分说服力的科学数据；圆满完成了课题预定目标，顺利通过项目验收。课题首席为此作为碳专项代表团成员之一获邀2015年12月在法国巴黎举行的世界气候大会，并在巴黎气候大会中国角举行的以“追踪碳足迹—中国科学家在行动”为主题的中科院碳专项边会专场作报告，向大会展示了中国森林生态系统碳汇的现状，阐述了中国科学家通过实施全国陆地碳汇现状和潜力的定量评估发现，我国现有和将执行的增汇措施已经并将继续发挥重要的固碳作用，得到国家发改委领导的高度赞赏。中央电视台新闻频道随后还专门制作了以《“共建人类命运共同体”2015年中国代表团巴黎气候大会纪实》为题的纪录片^[23]，片长40多分钟，详细报导了碳专项边会全过程，高度肯定了边会的贡献：“这些声音增加了世界对中国的理解，为应对气候变化行动提供不竭动力”。